如果把鱼类扔到陆地上，它们绝大多数不能好好地呼吸。

可就是有几只怪鱼不信这个邪，把它们从水里捞出来，照样能好好地呼吸一段时间。

听到这个消息，一般的鱼类觉得“扎鳃”了，不靠鳃靠什么呼吸？其中暗藏的呼吸原理又是什么？

下面是这些怪鱼骇人听闻、令人发指的呼吸技能，大家感受一下。

01肺鱼：鱼鳔呼吸法

鱼鳔俗称鱼泡、鱼铃铛，鳔是硬骨鱼类的专属器官，位置大约在消化道与肾脏之间，形似小囊袋，富含弹性纤维、富于胶质，是一类美味的“鱼副产品”。

硬骨鱼类为什么长着鳔这种独特的器官？泥盆纪以后，鱼类物种多样性不断增强，其竞争越来越激烈。一些原本生活在海洋的硬骨鱼类迫于生存压力，选择去河流、湖泊这样的淡水环境中谋生。

受腐殖质较多、温度较高等各方面因素限制，淡水整体的有氧环境不如海水，仅依靠原有的鳃很难保证这些鱼类的呼吸，其消化道两端开始生出一个能够贮存空气的固定气囊：鱼鳔。

鱼鳔（Swimbladder）的位置示意图（图片来源见水印）

用鱼鳔呼吸的硬骨鱼类不在少数，应用的最成功的要属肺鱼了。肺鱼鳔的形状在所有有鳔鱼类中最为独特，呈“双叶形”，类似于肺。

肺鱼的鳔在食道处有一开口，其连接部分称为“鳔管”，鳔内气体可由口腔吸入，依次通过食道、鳔管后进入鳔内，辅助呼吸。

在旱季来临时，肺鱼给自己身上糊上泥巴，再依此法呼吸可维持数月之久，称为“夏眠”。

非洲肺鱼（图自：Google）

巨骨舌鱼：闭鳔鱼类的代表物种（图自：Google）

用这种方式呼吸的鱼类也叫开鳔鱼类。

其实，用鳔辅助呼吸的鱼类中还有一种闭鳔鱼类，它们的鳔没有鳔管与食道相通，鳔自成一个闭合的系统，但在鳔的内壁上有“红腺”，这是由很多上皮细胞和毛细血管组成的，可向鱼鳔内分泌气体。

此外，闭鳔鱼类的鳔后边特有“卵圆窗”能够直接从血液中收集空气，供鳔储存。在生物进化史过程中，较低等的鱼类如鲤形目、鲱形目属于开鳔型，而较为高级的鱼类如花鲈属于闭鳔型。

开鳔（喉鳔）和闭鳔结构示意图（图自：知乎）

02鳗鲡：皮肤呼吸法

鳗鱼家族分布广泛，有终生生活在汪洋大海中的海鳗，也有终生繁衍于江河湖的淡水鳗，有一属的鳗鱼则很奇特，前半生在淡水中“成长”，后半生在海水中“奋斗”，这就是鳗鲡。

鳗鲡大概在淡水中会成长4~5年的时间，待长成之后，便会于每年金秋时节“进入”海洋产卵，为其家族开枝散叶。

从淡水“进入”海洋听着很神奇，它们并非像中华鲟一样属于洄游性鱼类，没有与汪洋大海相通的淡水条件，又怎么能从封闭的淡水河湖中转入与大海相通的江河中进而游入大海呢？

它们能够通过皮肤辅助呼吸，短时间适应陆地生活！

日本鳗鲡（图自：Wiki）

皮肤呼吸是两栖类较为惯用的辅助呼吸方法，可以弥补不发达的肺。令人吃惊的是，在相等面积的肺与皮肤的呼吸对比中，皮肤反而能比肺多吸入约30%的氧气，多呼出50%的二氧化碳，这是因为皮肤可直接吸入纯氧，而肺吸入的是含氧的空气。

此外，肺的排气效率也不如皮肤高，这也导致了两种呼吸方式的效果差异。两栖类只要保持皮肤裸露、湿润，就能利用皮肤中满布的毛细血管直接从周围环境中获取氧气。

欧洲鳗鲡粘液细胞分布，身体前部皮肤粘液细胞数量明显比身体后部皮肤粘液细胞多,而背部和腹部皮肤的粘液细胞数量没有多大区别图1-①,1-②（图自CNKI）

像鳗鲡这样的硬骨鱼类也学会了用皮肤辅助呼吸。有人说鱼类全身满布鱼鳞，还谈什么保持皮肤裸露、湿润呢？

在漫长的演化中，鳗鲡的体表逐渐往适于皮肤呼吸的方向变化，它们的鳞片呈长椭圆形，十分细小，且呈结缔状嵌入皮下，形成“鳞片在下，皮肤裸露”的格局，这便满足了皮肤裸露的条件。

鳗鲡的体表还富含粘液，这是因为鳗鲡皮肤中存在“皮肤粘液细胞”，主要成分是一种酸性粘多糖，这种成分可与水结合，防止短期离水时皮肤干燥，这就满足了皮肤保湿的条件。

脱粘液症，对于鳗鲡来说是要命的疾病（图自网络）

03泥鳅：肠道呼吸法

泥鳅是一种对温度较为敏感的鱼类：适于泥鳅生存的温度为20-30℃。当温度低于5-6℃时，泥鳅就喜欢钻进水底的泥里；当温度高于36℃，泥鳅便会大面积死亡。

水中温度过高时，氧气的在水中的溶解量较低，泥鳅需要游到水面上“直接”呼吸空气；水中温度过低时，泥鳅本身又无法适应较低温度，于是钻进能够“隔离”低水温泥里寻求庇佑。

对温度的变化如此敏感，泥鳅得到了一个“气候鱼”的美名。

“气候鱼”泥鳅（图自：Google）

这就引出两个疑问：泥鳅直接游到水面上是怎么呼吸的？泥鳅在缺水缺氧的泥层里怎么呼吸？

答案就在它的肚子里，泥鳅发明了独特的“肠道呼吸法”。泥鳅的肠管很直，且肠壁超薄，肠壁上血管密布。

在水温较高、泥鳅露出水面或水温较低泥鳅藏匿于泥层中时，它们用肠作为辅助呼吸，此时肠后段上皮细胞呈扁平状，细胞间出现微血管或淋巴，这段时间称之为“呼吸期”.

当水中温度适中，溶氧量正常时，泥鳅与其他鱼类无异，使用与鳃呼吸，此时肠后段上皮细胞呈柱形，细胞间无较为稠密的微血管网，这段时间称之为“静止期”。

泥鳅消化道结构示意图，利用肠呼吸时，采集氧气的主要部位为后肠（图自：CNKI）

肠处于“呼吸期”时，泥鳅会张开嘴巴直接吞一口空气，压入肠内，此时密布的微血管收集氧气，通过血液传输进身体，进而完成呼吸，这就是它能够露出水面呼吸或在泥中呼吸的窍门。

当它们吸完空气，转身缓缓下潜的时候，被吞入肠内的空气中的其他气体成分，会从肠道直接被运送至肛门，作为“泥鳅屁”排出体外，这就是为什么泥鳅所在的水域会频繁“冒泡”的原因。

不只是成年泥鳅，连泥鳅幼体的低溶氧容忍能力也是超群，实验结果表明，将一只泥鳅幼体置于干燥的水桶或水盆内，能够存活1~6小时不等。

04乌鳢、攀鲈：鳃上器呼吸法

上面几种怪鱼用的都是鳃以外的身体器官辅助呼吸，下面这对“兄弟”则是通过给鳃“开挂”的方式来弥补鳃呼吸的不足，它们的鳃腔内长有独特的“鳃上器”。

鱼鳃一般的呼吸原理为：水流从鳃裂处经过的方向，与鳃板中血流的方向正好相反，从而形成一个逆流交换系统，吸收氧气的同时排出二氧化碳。

而鳃上器可直接从空气中摄取氧气，其位置大约在第一鳃弓附近，但具体到不同的鱼类其鳃上器的构成略有差异。

乌鳢、攀鲈的鳃上器示意图（图自：CNKI）

乌鳢（你一定不知道怎么读，乌wū鳢留言告诉你）又称黑鱼，是一种广泛分布于中国除高原外大部分淡水区的凶猛鱼类，其生命力极强，离水后可存活三天左右，这就有赖于它的鳃上器辅助呼吸。

乌鳢的鳃上器由第一鳃弓的“上鳃骨”和部分“舌颌骨”变异而成，其骨片很薄，呈凹凸有致的浮雕结构，其上覆有满布微血管网的上皮，呈鲜红色，只要这个鳃上器保持湿润，就可维持乌鳢的呼吸。

乌鳢（图自：Google）

攀鲈俗称“爬树鱼”，是中国南方及东南亚地区常见的一种奇特鱼类，可以利用发达健硕的胸鳍，配合巧妙的身体曲线在陆地和植物上攀爬。

在这个脱水的过程中，很明显它熟稔地掌握了直接在空气中呼吸的绝活，也是凭借它的鳃上器。

攀鲈的鳃上器由第一鳃弓的“咽鳃骨”和“上鳃骨”特化而成，也被叫做“迷路器”，其骨片边缘曲折呈波浪形，以同心环状排列，犹如一朵花球。骨质瓣上覆有一层具有发达微血管网的上皮。

攀鲈（图自：Wiki）05印度囊鳃鲶：气囊呼吸法年11月，中科院昆明动物研究所的崔桂华在云南省盈江县进行了鱼类资源考察，在该县当地的集市以及那邦拉沙河发现一种全新的鱼种，暂时被标记为“鱼类标本44号”，经昆明动物所研究鉴定，该物种系原产且仅产于南亚的印度囊鳃鲶（Heteropneustesfossilis）于年被鱼类学家Bloch研究命名，这是在中国境内首次发现该物种。印度囊鳃鲶（图自：Wiki）印度囊鳃鲶全长在96~mm，体型修长，背部呈平直状，腹部则略显弧形，前躯较后躯为短，身体由前往后渐次侧扁；头部宽且钝，极度扁平；吻部圆且钝，眼睛较小，眼缘位于头部中央水平线上、前端三分之一处；共有4对发达的须，背鳍较小且无硬刺，臀鳍很长与尾鳍几乎连成一片。据国外媒体报道，该物种是印度重要的经济鱼类，与更为人所熟知的胡子鲶生活区域相同，是夏季的主要渔获物。印度囊鳃鲶手绘图（图自：Yahoo）然而，在囊鳃鲶的身体中，隐藏着一个更大的秘密：对其解剖并研究发现，印度囊鳃鲶长有一对长囊，呈管状，自鳃腔后横穿脊椎附近的肌肉，直伸至尾部。这对管状长囊的内壁上分布着丰富的血管，当印度囊鳃鲶脱离水体后，可用这对长囊充气，长囊内壁上的血管直接吸收空气中的氧气，使其能够在陆地上存活一定时间。你还知道哪些鱼类的独特呼吸方法？参考文献：[1]曹玉茹.鱼鳔的功用[J].中国钓鱼，(2):45-46[2]王玮云.鳔与肺的演化[J].生物学通报，,44(12):19-20[3]陈立武.皮肤呼吸与生物进化[J].生物学教学，(5)[4]邢湘臣.鳗鲡之“谜”[J].中国钓鱼，(11):53-53[5]林旋等.欧洲鳗鲡皮肤、鳃及消化道粘液细胞的分布与类型[J].福建农业学报，(1):39-43[6]李明安等.泥鳅的生活习性与养殖技术[J].技术开发与引进，(2):35-35[7]刘文生等.胡子鲇、月鳢、泥鳅具气呼吸作用器官呼吸上皮的电镜观察[J].水生生物学报，(5):-[8]杨君兴等.中国鱼类科的新纪录——印度囊鳃鲇[J].动物学研究，(1):14-14

END

作者：北海潜深寒

蝌蚪五线谱原创文章/转载注明来源

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