3.85亿年前，陆地几乎是空的。

陆地上仅有一些稀疏植物、真菌以及一些开拓性节肢动物。

但是，海洋中的生命正在蓬勃发展。海洋里到处都是乌贼、硬骨鱼和海蝎子。但是，有一些鱼决定要走自己的路。

随着时间的流逝，这些进取的鱼类将走过生命史上最重要的旅程之一。他们追随节肢动物的脚步，成为最早生活在干燥地面上的脊椎动物。但是它们不可能直接跑到陆地上去。没那么快。

首先，它们必须具备呼吸空气的能力。对于人类来说，学习和理解这一点真的很难，因为我们天生就是呼吸空气的。

我们很难发现和了解古生物是如何呼吸的，因为不管是鳃还是肺都很难变成化石保存下来。而且直到现在，我们都只有极少量的化石可供研究。

鱼类最早在四亿年前，也就是泥盆纪（Devonian）时期，开始向陆地过渡。

很长时间以来，专家们需要研究的少数化石之一是一种叫做真掌鰭鱼的肉鳍鱼，这种鱼最早于19世纪80年代在加拿大魁北克发现。它生活在大约3.8亿年前的河口浅水中。

真掌鰭鱼复原图

这种鱼跟常见的鱼有什么区别？普通鱼鳍是许多细长、针状和许多关节构成的，而肉鳍鱼的鳍短而结实。这些强壮的肢体可以帮助真掌鰭鱼捕猎时在浅滩中移动，但是它的鳍可能还不够坚固，没有办法在陆地上行走。

另一个重大发现是在20世纪30年代，当时科学家在格陵兰岛的岩石中发现了鱼石螈化石，这是一种长一米左右的生物，它生活在3.64亿年前。

鱼石螈化石

鱼石螈的身体更像有尾目两栖动物，比如蝾螈和大鲵。鱼石螈骨盆发达，四肢结实，甚至还有手指。

鱼石螈可能会用前腿拖着自己移动，有点像今天的弹涂鱼的运动方式。它的尾巴也很粗，像桨一样，这意味着它很可能更多的时间是待在水中的。

不过，所有这些化石都不像提塔利克鱼那样重要。年在加拿大埃尔斯米尔岛发现了这种鱼，它有3.75亿年的历史。

提塔利克鱼复原图

提塔利克鱼的身体像鱼，但它的头部像蝾螈，它有坚硬的、腿状的鳍，足够在水面以外支撑它的身体。

最重要的是，它还具有更大的原始臀部，这样它的后肢就能找到固定位置了，这是成为四足动物的重要一步。

但是，提克塔利克鱼在陆地上的行动可能仍然停留在前轮驱动中。尽管它的腿和臀部比真掌鰭鱼更大，但它们的强度仍然不足以承受在陆地上行走的压力。

提塔利克鱼的特征似乎介于鱼类（如真掌鰭鱼）和四足动物（如鱼石螈）之间，是鱼类向四足动物过渡的教科书般的例子。

尽管它们之间存在差异，但所有这三种化石动物都被归类到四足形亚纲，包括早期的四足动物和与它们密切相关的肉鳍鱼。

鱼类和四足动物演化关系

除了四肢行走以外，还有一个陆地上生活需要的大技巧，这就是呼吸。

那么，这些已经适应了数千万年水下生活的动物如何开始呼吸空气呢？前面我们提到的三种动物-真掌鰭鱼、提塔利克鱼和鱼石螈都有鳃。

虽然鳃很难变成化石，但是支撑鳃的弓形骨头-鳃弓是可以变成化石的。这三种动物都有鳃弓。但是，即使它们有腮，也这并不意味着它们无法呼吸空气。

事实证明，鱼开始呼吸空气的最重要线索不是没有鳃。而是由头骨上一个小孔的形状和位置决定的。在许多现代鱼类中仍然可以发现这个小孔。

这是一个管道的开口，被称为喷水孔（spiraculartrack），通过这个孔可以把水引到鳃里。

鲨鱼的喷水孔

这个功能非常方便，因为它让鱼在进食的时候也可以呼吸。

这个小小的颅骨孔可以告诉我们很多有关四足形亚纲动物什么时候开始能够呼吸空气的信息。现在我们要做的就是比较它在化石中的位置以及它在各种现代鱼类中的位置。

在大多数现代鱼中，喷水孔的开口出现在脸部的侧面，靠近头骨的前部，大约是在鳃的上方。

不过今天有一种可以呼吸空气的鱼-非洲的多鳍鱼-它的开孔更大，位于头骨的顶部，更靠后，有点像鲸鱼的喷水孔。

多鳍鱼的喷水孔

这是一个重要的线索，因为这个角度使空气进入多鳍鱼的肺部更容易了。

现在，将所有这些四足形亚纲动物的颅骨开口进行比较。

在真掌鰭鱼中，喷水孔在颅骨的前部，跟其它大多数水中呼吸的鱼一样。但是，它的孔位于颅骨的顶部，而不是侧面。这样，它就类似于多鳍鱼，后者使用其颅骨顶部的喷水孔从水面呼吸空气。

因此，真掌鰭鱼可能除了呼吸水以外还呼吸空气，并且由于该孔靠近脸的前部，因此他们可能使用鳃来处理这两个问题。

但是，在鱼石螈和提塔利克鱼中，这个孔要大得多，更靠近头骨的后部。这意味着这些古老动物的呼吸道可能指向原始的肺部。虽然这不是肺的直接化石证据，但是，有这样一条较大且更靠近肺部的通道，这是一个很好的信号，表明鱼石螈和提塔利克鱼都具有某种原始的肺部。

提塔利克鱼的呼吸孔

至于这些肺的来源，专家认为它们来自当今许多现代鱼类仍然拥有的器官：鱼鳔。

鱼鳔经常充满空气，鱼会大口吞下空气以保持它们的浮力。鱼石螈和提塔利克鱼的祖先可能拥有它们。

一种想法是，在一些肉鳍鱼中，鱼鳔变得更大并且包含更多的血管，因此能更好的将氧气带入血液中。

随着时间的流逝，这种器官发挥了不同的功能，为空气找到了一种新用途：呼吸。

但是，当周围有水的时候，为什么这些鱼类要呼吸空气呢？

实际上在泥盆纪时期，气候发生了复杂变化，这导致海洋中的氧气含量持续下降。

到泥盆纪晚期，正好是鱼开始向陆地过渡的时期，空气中的氧气很低：一些估计值低至13％，而今天的这一数字为21％。

对于动物来说，低氧通常是有害的。但是对于生活在水中的生物来说，情况甚至更糟，因为水中的氧气来自于空气。

因此，当氧气含量在3.85亿年前开始下降时，进入陆地好处是很明确的-水中的氧气不够了。

能够呼吸空气使鱼石螈、提塔利克鱼甚至真掌鰭鱼变得精力充沛，并且能够更好地捕捉食物。

这些最早的呼吸空气的动物最终变成了真正的四足动物。再往后，他们失去了鳃。

到泥盆纪和石炭纪转换的时期，它们也丢失了喷水孔，开始使用一种完全不同的头骨孔呼吸，这就是鼻孔。

今天，当我们畅快地呼吸空气的时候，不要忘记感谢我们的祖先-鱼类。