植物结构之组织(营养组织)植物组织就是一些形态、结构、功能相同的植物细胞连合在一起而形成的细胞群。对植物组织的分类主要有两种看法,一是侧重于组织的发生,并从形态上说明植物的组织;一是着眼于生理功能上的不同,从生理上说明各类。另外,也有人用细胞类型的分类代替各组织。植物组织的分类是为研究方便而给予的人为归类。而本人主要讲解植物组织五大基本组织(、、、、)。三、营养组织营养组织亦称、基本组织,是的几种主要之一,也是构成植物体的最基本的一种组织。植物的、、、、、中都含有大量的营养组织。营养组织的细胞壁薄,较大,有储藏营养物质的功能,供细胞利用。含有的营养组织还能进行。其细胞具有生活的原生质,形态结构和生理功能很少特化,而在发育上可塑性较大。这种组织是构成植物体的基本部分,其他各种组织或被埋藏在这种组织中,或包被在它外面,它们是植物进行吸收、同化、呼吸、贮藏等生命活动的基地。依据薄壁组织的不同,可分为以下七种类型:基本薄壁组织基本多分布在根、茎等器官的内部,如皮层和髓等处的起填充作用的薄壁组织。基本薄壁组织的细胞无色,横切面呈圆球或多角状,长与宽的差异不明显,几乎等径,胞内具生活的,是营养性的生活细胞。在植物体中,基本薄壁组织起填充的作用,因而也称其为填充薄壁组织。同化薄壁组织同化薄壁组织因与光合作用关系密切而得名,多存在于植物体表的易受光部位。其特点是细胞内含有,能进行光合作用,所以又称绿色薄壁组织(chlorenchyma)。例如植物叶上、下表皮之间的中都含有叶绿体,尤其是靠近上表皮的栅栏组织细胞中,叶绿体更多。叶绿体也存在于皮层中或茎的较内部甚至髓部。在植物幼嫩的部位如绿色的茎、枝条和果实的外部也常具一些同化薄壁组织。在个别具退化叶的植物(如麻黄、天冬)的茎中,其表皮下有数层含叶绿体的薄壁组织细胞代替叶子的同化薄壁组织细胞,常出现明显的并形成高度的腔室结构,从而有利于进行。贮藏薄壁组织贮藏薄壁组织是积存植物特殊,如、蛋白质颗粒、拟晶体、脂肪球、油滴以及其他有机物质等的一种组织。主要分布在根、根茎、种子和果实等器官中。的、马铃薯的、豆类种子的子叶及谷类作物籽粒的中贮藏薄壁组织尤为发达。上述后含物一般以溶解状态存在于贮藏薄壁组织细胞的内,有的以液体或固体状态分布于细胞质中,少数后含物还可以增厚的状态存在,如马钱子、咖啡和等种子的胚乳细胞,其增厚的细胞壁就是由形成的。后含物的贮藏部位和组分随植物生理类型的不同而各异,的及葱的鳞片细胞液内溶有酰胺、蛋白质和糖;和许多其他的薄壁组织细胞液内溶有酰胺和蛋白质,而在细胞质内则含有淀粉;其他如菜豆、豌豆子叶的薄壁组织细胞或细胞质内则存有蛋白质和淀粉等。贮藏薄壁组织中的物质积累状况随植物生理活动的变化而改变,木本植物的茎和根中,淀粉的沉积随季节而变化,但在块茎、球茎和根状茎等贮藏器官中,当贮藏物质转移到生长的器官以后,它们的就死亡。贮藏的中,淀粉的分布广泛存在于皮层、髓、、肉质叶(的鳞片)、根状茎、果实、子叶以及种子的薄壁组织细胞中。除有机物质外,贮藏薄壁组织细胞也贮藏无机的矿物质,如草酸钙、、等各种不同种类的结晶体。有些薄壁细胞产生晶体后原生质体仍然保存,有的则在晶体发育后即死亡。贮藏的营养物质主要作为植物本身进一步发育或繁殖后代时的能源,这在种子、以及块茎植物的发育中,表现尤为明显。常常是幼苗产生后,这些器官中所贮藏的物质也随之转化与分解。贮水薄壁组织贮水薄壁组织是细胞中贮藏有丰富水分的薄壁组织。细胞较大型,具有一个富含水分或粘性汁液的大,因而迫使细胞质、细胞核仅呈一薄层紧贴着细胞壁。粘性汁液遇水膨胀,有增加细胞吸收与保水的能力。贮水薄壁组织细胞还可存在于中和细胞壁上。许多的,如仙人掌、芦荟、、、等的光合器官中,都有这种缺乏叶绿素而充满水分的贮水薄壁组织细胞,它们排列成行,也能象栅栏状细胞那样延长。具有这种贮水薄壁组织的肉质植物,可以适应沙漠、石滩等少水地区的干旱环境。植物的地下贮藏器官里,一般没有单独的贮水薄壁组织,但在含淀粉及其他营养物质的薄壁组织细胞中,含水量也可达很高。例如马铃薯的块茎就贮有供其在空气中发芽,以及块茎开始生长时所需的水分。高度含水不仅是地下贮藏器官的特点,也是及气生芽肉质膨大部分的特点。通气薄壁组织通气薄壁组织是薄壁细胞间隙很发达以保证空气流通的一类薄壁组织。中的与水生植物(如菖蒲、等)根、茎的皮层内的通气薄壁组织最为典型。叶肉通气薄壁组织的细胞间隙中,其空气所占的体积约为叶肉体积的7.7~71.3%。水生被子植物的通气薄壁组织尤其发达,在体内形成一个相互贯通的通气系统。使叶营光合作用而产生的氧气能通过通气系统进入根中。因为细胞间隙中充满了空气,也可增强水生植物的浮力和支持力。通气薄壁组织的这种结构与功能的统一,是植物长期适应、进化的结果。通气薄壁组织中,细胞间隙的形成方式有两种:①裂生细胞间隙——相邻细胞细胞壁的直接连接处彼此裂开或不同程度的分离而形成。细胞分裂面与茎或叶柄的纵轴平行,与初发生的空隙表面垂直,因此这些间隙常为许多细胞所围绕。根、茎的皮层以及中的薄壁细胞间隙都属这一类。在水生植物及,如、、等的茎、叶中,细胞间隙尤为发达。②溶生细胞间隙——主要是由于形成细胞间隙的细胞在生长过程中相继毁坏、,从而出现了大的空腔而成。它常见于皮层及髓的囊状或,如玉米、木贼及莎草科的根中。轴向薄壁组织(axialparenchyma)由纺锤形原始细胞分生出的,一种纵行成串的砖形薄壁细胞组成。特点是具,形体较短。在的薄壁组织,称为。木薄壁组织在针叶林中含量少或缺。约占总体积1.5%,但在、和等木材中相比之下。较发达,为该类木材的重要识别特征。其它含量少或无。针叶材木薄壁细胞在横断面上呈方形或长方形。壁薄,且胞腔内含有深色树脂故又称树脂细胞。横切面呈褐黑色,易辨别。在纵切面上常成一串,可达几厘米长,其两端细胞比较尖削。薄壁细胞与的区别:壁薄、单纹孔、短、端壁水平(因单纹孔对常呈珠瘤状起,对鉴别木材有一定的价值)。因薄壁细胞腔内含有树脂、,如、、,可浸提出杉、,它则可使木材具有特殊的香味。而且使木材耐久性大为提高。分布类型:①星散型:星散分布于年轮之中,如杉木。②间位型:连接成断续的切线状,排列,如柏木。③轮界型:分布于年轮外侧,如、黄杉。三、系组成针叶材的主要分子之一。存在于所有中。但含量仅占木材总体积7%左右。在显微镜下观察,木射线为多数的细胞组成,呈辐射状,每个单独的细胞,称为射线细胞。木射线大多由薄壁细胞组成。这种构成木射线的单个薄壁细胞,我们叫射线薄壁细胞。但也兼有组成的这种厚壁cell叫射线。它是木材唯一的横向厚壁细胞。存在于松属、、、、、等属木材中。另外在某些树种(具横向)中,中有泌脂细胞。木射线:本由中的许多射线细胞相互连续聚合而成的组织。1、木射线的种类根据其在上的形态,可分为两种。①单列木射线:仅有一列(或偶有2列)木射线细胞所构成的射线。如、、柏木等。②纺锤形木射线:多列木射线或在木射线的中央,由于横向树脂道的存在而使木射线呈纺垂形。常见于具横向树脂的树种,如松、、、、黄杉等属树种中。2、木射线的组成针叶树材木射线主要为射线薄壁细胞所组成。但偶而亦有上述讲的射线夹杂在某些针叶树材射线之内。①射线管胞:是木射线中与木纹成垂直方向的横向管胞为木材的特征。胞壁具。但少而不。长约为轴向管胞的1/30。长宽比为5—10。腔内无树脂,它一般多出现于射线,薄壁细胞的上下边缘,成1-2例,偶而混生于射线薄壁细胞之间。射线管胞内壁,有些树种有锯齿状加厚。如马尾松,等。有的内壁平滑,如、、等。在中具齿状加厚的属硬松类,不具齿状加厚的属软松类。齿状加厚的有无、程度为鉴别木材的特征之一。射线的内壁锯齿状加厚,以晚材最为发达。径切面上最易观察。另射线管胞内壁也可能在有螺纹加厚。如某些及黄杉。②射线薄壁细胞:是组成的主体,为横向生长的薄壁组织,为矩形;长方形或略不规则。射线薄壁细胞与射线管胞之间的对为半对。A、水平壁与端壁:射线薄壁细胞水平壁的厚薄为识别木材的依据之一。(如射线薄壁细胞的水平壁比邻近的管胞壁薄。就认为该木射线的细胞壁薄)。水平壁薄是、及柏科少数属的特征。比起水平壁厚薄;水平壁上有无纹孔,则较重要(对木材识别而言)。在中一些木材的射线薄壁细胞的水平壁上,具显著的纹孔,在晚材部分最易观察。如、、黄杉、、、雪松、及等。但、、、、、及的水平壁上则无显著的纹孔。如图3-13,P76,水平壁全无纹孔的为及南洋杉两科。端壁的节状加厚(珠瘤状起)也是鉴别木材的特征之一。其中的系树种及。等部分树种,均具节状加厚。另射线薄壁细胞的水平壁和端壁的交接处。具有凹痕,如红豆杉、图3-4P27。它是指径切面上射线薄壁细胞四隔的凹痕,除南洋杉科,余大多有。下面我们谈谈中一个很重要的部分。B、交叉场的类型:交叉场:在径切面上木射线薄壁细胞与轴向相交的平面(grossfieldpitting),一般指部分。在此平面区域内的纹孔,称为交叉场纹孔。它是针叶树材最重要的识别特征之一。其区内纹孔的形状、数目对木材识别和分类均具重要意义。现一般将其类型分为五类:①窗格状:,形状大呈窗格状。每交叉场内有1-3个。为很多树种的特征。如马尾松、樟子、松、等。亦存在于和的某些属木材中。但不甚典型。②型:具窄而稍外延或内涵的纹孔口,形状小。为云杉、、黄杉和属木材典型而明显的特征。在、罗汉松科、杉科的杉属及雪松等木材中;有时与其主要类型纹孔同时出现。③柏型:纹孔口内含,较云杉型稍宽。其长轴随位置而变。从垂直位置到水平。纹孔数一般1-4个。为柏科的特征。但雪松、及的木材中也可发现。同南洋杉科通常数目较多,排列不规则。④杉型:为卵圆至圆形的内含纹孔。纹孔口较柏型大宽。长轴与纹孔缘一致。为杉科大部分木材所具有的特征。但在、罗汉松科及木材中亦常发现。不过,常与其主类型纹孔聚在一起。⑤松型:较窗格状小,或具狭缘。无一定形状。具狭缘时,与杉型相似,但其纹孔口的两端较尖,的大小不一。常见于松属木材。如。上,射线细胞多呈圆形,卵圆形或近圆形,射线两端比中部的长。在高木射线中比在低中的长。木射线的高度:以弦切面上的细胞个数或将整个高度以mm计量。木射线一般不高。平均为10—15个细胞高,在我国最高的为,达60个,而较低的如,只有几个。吸收薄壁组织吸收薄壁组织是具有吸收和传导植物体内水分、无机盐及有机养料功能的薄壁组织。的表皮是吸收水分和无机盐的吸收薄壁组织,尤其是的许多表皮细胞的外壁向外凸起形成根毛,更有利于物质的吸收。禾本科植物胚的盾片与相接处的,是吸收有机养料的,在时,可吸取胚乳的营养供胚胎生长发育之需。除了上述七种类型外,20世纪60年代,借助于技术,还发现了一种的薄壁组织细胞,称为。其细胞壁向胞腔内突入,形成许多指状或鹿角状的不规则突起,使的表面积增加,并且富有,有利于物质的运送传递。这类细胞多分布在植物体内溶质大量集中、短距离运输频繁的部位,如叶脉末端的周围,成为和输导组织之间物质运输的桥梁。在生殖器官中,传递细胞常有许多不同的形态。分泌结构其他上的、松柏类植物周围的等常有浓厚的、丰富的及高尔基器等,虽然它们也属薄壁组织,由于它们产生特殊的分泌物,故列为另一类结构——。注:本文图片资料来自于网络。
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